氣候波動(dòng)的增加會(huì)極大的影響糧食供需，近年來，隨著極端天氣事件的不斷增加，全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性越來越高，糧食生產(chǎn)面臨巨大的風(fēng)險(xiǎn)，據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)發(fā)布的第六次評(píng)估報(bào)告《氣候變化2022：影響、適應(yīng)和脆弱性》指出：更頻繁的熱浪、干旱和洪水等極端天氣已超過一些動(dòng)植物的承受極限，導(dǎo)致一些樹木和珊瑚物種大量死亡，這極大地加劇了全球數(shù)百萬人的糧食危機(jī)。低溫凍害是影響全世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一，多發(fā)生在中、高緯度地區(qū)，具有范圍廣、綜合性及區(qū)域性強(qiáng)等特點(diǎn)，間斷或持續(xù)的低溫天氣會(huì)對(duì)作物種子細(xì)胞膜體系造成直接傷害，降低膜的活性，從而導(dǎo)致萌發(fā)障礙，同時(shí)還會(huì)造成農(nóng)作物的生長(zhǎng)生育延遲和受阻，甚至?xí)屪魑锝^收最終導(dǎo)致糧食產(chǎn)量減少[1]。

一、低溫凍害對(duì)大豆等作物生長(zhǎng)的影響

大豆是全球最重要的農(nóng)作物之一，是一種高蛋白、高脂肪、高能量的食物。大豆的蛋白質(zhì)含量高達(dá)40%，含有人體所必需的所有基本氨基酸，其含油率一般為17%～25%，且富含維生素A和D，是優(yōu)質(zhì)的食用油，國(guó)際上大豆主要被用作油料榨油，隨著過去50年大豆在食品加工行業(yè)中的廣泛運(yùn)用，它也成為全世界增長(zhǎng)最快的一種商品，是人類優(yōu)質(zhì)蛋白、畜牧業(yè)飼料蛋白以及食用油的重要來源，各國(guó)對(duì)大豆的消費(fèi)需求日漸增加[2]。

大豆是喜溫作物，適宜于溫帶地區(qū)栽培，研究表明，大豆的各個(gè)生育期都極易受到低溫脅迫，進(jìn)而降低大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)。大豆在萌發(fā)初期對(duì)低溫尤為敏感，在全球高寒地區(qū)，低溫常常成為大豆出苗的主要限制因素，種子播種后遇到持續(xù)低溫天氣，種子的酶活性降低，呼吸減弱，種子發(fā)芽緩慢，留土?xí)r間長(zhǎng)，導(dǎo)致粉粒爛種而缺苗斷壟，甚至出苗后遇冷害而死苗。有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，在中國(guó)東北地區(qū)，低于15℃的情況下，氣溫每下降1℃，玉米種子出苗推遲兩到三天[3]；春播大豆常因早春低溫而延遲出苗，降低出苗率和生活力，增加感病的機(jī)會(huì)，導(dǎo)致群體出苗不齊[4, 5]。此外，低溫脅迫下植物的生長(zhǎng)發(fā)育與生理代謝均會(huì)受到損害，植物膜的流動(dòng)性會(huì)降低，低溫還會(huì)造成膜損壞，引起水分流失，并影響細(xì)胞內(nèi)電子傳輸鏈?zhǔn)沟没钚匝酰≧OS）水平升高產(chǎn)生氧化脅迫[6]，低溫脅迫會(huì)嚴(yán)重影響大豆等作物的產(chǎn)量，而且極大地限制了這些作物的分布與應(yīng)用[7]。

二、提升大豆等作物應(yīng)對(duì)低溫脅迫的措施

大豆低溫冷害的防控原則是預(yù)防為主，防控結(jié)合，精細(xì)管理，綜合防控，其中通過種子精選與包衣處理培育大豆壯苗，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而增強(qiáng)大豆抗低溫冷害能力是一種重要措施[8, 9]。

近年來，種衣劑已在水稻[10]、小麥[11]和玉米[12]等大田作物以及蔬菜[13]中得到廣泛應(yīng)用，同時(shí)種衣劑在大豆[14]上的應(yīng)用也越來越普遍，且效果明顯。研究表明，大豆應(yīng)用種衣劑處理，能促進(jìn)大豆植株生長(zhǎng)，增加根瘤數(shù)量，對(duì)防治和避免根部病害、蟲害有明顯效果，一般增產(chǎn)幅度在10%~15%[15]。因此，大豆等作物種衣劑的開發(fā)、推廣與應(yīng)用，為解決作物產(chǎn)量水平低、倒伏和逆境危害等發(fā)揮了巨大的作用。

2.1 種衣劑的特征

種衣劑一般是用粘合劑將殺蟲劑、殺菌劑、微量元素及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等按一定比例配合在一起，再加上一些助劑（如成膜劑、分散劑、防凍劑等）經(jīng)過加工而成的一種水懸浮液，用于種子包衣，是防治農(nóng)作物苗期病蟲害以及提高抗逆性的一種懸浮型農(nóng)藥。

種衣劑具有高效、安全、經(jīng)濟(jì)、方便等特點(diǎn)。能起到殺蟲、殺菌、調(diào)節(jié)種子生長(zhǎng)發(fā)育的作用，同時(shí)也能達(dá)到調(diào)節(jié)種子形狀，提高機(jī)械播種效率的目的。種衣劑在土壤中遇水只能吸脹而不溶解脫落，使藥劑和微肥逐漸釋放，充分發(fā)揮藥、肥的作用。種衣劑的持效期長(zhǎng)，一般為40-60天，比一般浸種或拌種施藥方法藥效長(zhǎng)2-4倍，可減少用藥次數(shù)，而且比一般農(nóng)藥拌種更安全、經(jīng)濟(jì)、有效[16]。

2.2 種衣劑提高作物抗低溫脅迫的機(jī)制

大豆等作物耐低溫萌發(fā)是一個(gè)復(fù)雜過程[17]，其萌發(fā)低溫冷害研究前人已開展了大量工作[18, 19]。研究表明，植物受低溫等逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)氧代謝平衡失調(diào)，產(chǎn)生活性氧引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷。植物對(duì)活性氧脅迫的抗性與活性氧的清除能力密切相關(guān)，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)等是植物體內(nèi)主要的活性氧清除劑，三者協(xié)調(diào)一致可使活性氧維持在正常水平上，從而防止傷害，因此它們被稱為保護(hù)酶系統(tǒng)[20]，種衣劑正是可以通過提高作物種子中抗氧化酶的活性，清除由低溫造成的活性氧過度累積，保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)免受損傷，同時(shí)提高種子中功能酶的活性，避免種子低溫造成的呼吸減弱和發(fā)芽緩慢[16]。

當(dāng)前化控種衣劑應(yīng)用于大豆上的研究較多[21, 22]，許多研究表明，大豆萌發(fā)期施用化控劑可通過抗氧化酶活的提升來提高大豆種子抗低溫能力[23, 24]，如濃度為100~200 μmol/L的褪黑素可顯著提高低溫條件下大豆種子的萌發(fā)能力及抗低溫能力[25]；將0.15 mg/L的脫落酸(ABA)和100 mg/L水楊酸(SA)浸泡大豆種子可明顯增加大豆幼苗脯氨酸含量以及抗氧化酶POD、SOD和CAT活性，而且脫落酸（ABA）抗寒效果要優(yōu)于水楊酸（SA）處理[2]；中國(guó)黑龍江省八一農(nóng)墾大學(xué)研制的HK化控種衣劑[5]和常規(guī)種衣劑提高了大豆葉片POD、SOD活性和可溶性糖含量，降低了MDA含量，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及促進(jìn)型內(nèi)源激素的相對(duì)比例，進(jìn)而提高大豆幼苗的抗寒性[8]。然而當(dāng)前化控種衣劑種類較陳舊，高效低毒低殘留的內(nèi)吸性藥劑相對(duì)較少[21]，且隨著極端氣候的頻發(fā)，其對(duì)低溫等的抗逆性下效果不突出、不專一且產(chǎn)業(yè)化程度低。因此，開發(fā)新型、高效、安全的抗逆增產(chǎn)技術(shù)迫在眉睫。

三、COR冠菌素用于包衣提升大豆等作物的抗寒性

冠菌素（Coronatine，COR）是丁香假單胞菌產(chǎn)生的一種結(jié)構(gòu)與茉莉酸（JA）類似的植物毒素，研究發(fā)現(xiàn)，COR通過與JA的受體COI1（COR-insensitive 1）結(jié)合[26]，在低濃度（小于1μM）時(shí)可以在植物受到在低溫、熱害、鹽堿、干旱以及病蟲害等惡劣自然條件下誘導(dǎo)植物防御基因的表達(dá)，通過維持作物葉片含水量、促進(jìn)可溶性蛋白合成、調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓、抗氧化酶活性以及誘導(dǎo)蛋白酶抑制劑等方式提高植物的抗逆水平，減輕逆境對(duì)植物的傷害，提高作物的產(chǎn)量[15]。

雖然COR在提高作物抗逆水平中具有很好的效果，但早期COR受產(chǎn)量限制無法產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。經(jīng)過多年的研究與探索，目前COR已順利產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)和應(yīng)用，是全球第一個(gè)茉莉酸類分子信號(hào)調(diào)控劑，將COR通過添加粘合劑、成膜劑等一些助劑用于種子包衣，可以促使大豆等作物種子在土壤中遇水吸脹而逐漸吸收COR，通過誘導(dǎo)種子中抗性基因的表達(dá)和抗性物質(zhì)的積累，COR可以顯著提高大豆等作物種子在低溫逆境下的萌發(fā)率和幼苗期的存活率。研究表明COR用作種子包衣劑突破了大豆等作物低溫生長(zhǎng)和增產(chǎn)的難題，為世界農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了堅(jiān)實(shí)的保障。

3.1 COR冠菌素處理對(duì)低溫脅迫下大豆種子出苗的影響

以多菌靈（10%）、福美雙（10%）和克百威（5%）為主要成分的懸浮種衣劑常應(yīng)用于大豆包衣處理，研究表明，不同濃度的冠菌素與懸浮種衣劑混合對(duì)大豆進(jìn)行包衣，放置8小時(shí)后進(jìn)行5℃低溫處理，1ml 0.006%冠菌素包衣處理10 kg大豆能夠提升大豆在低溫環(huán)境下的發(fā)芽率，種子發(fā)芽更齊，更壯。

圖 1 冠菌素與懸浮種衣劑復(fù)配促使大豆低溫下出苗整齊生長(zhǎng)健壯

3.2 COR冠菌素處理對(duì)低溫脅迫下大豆根系生長(zhǎng)的影響

研究表明，與懸浮種衣劑精甲?咯菌腈（37.5g/L?25g/L）對(duì)照組相比，復(fù)配冠菌素（COR10g/100kg種子）可以顯著提高大豆根系（東升17）在低溫條件下的簡(jiǎn)化活力指數(shù)，達(dá)到19.14（圖2，圖3），在中國(guó)黑龍江地區(qū)的田間實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步表明，復(fù)配0.006%冠菌素可溶液劑（2 ml/100kg種子）可以促使大豆種子低溫下出苗率提前1-2天，且幼苗粗壯，顏色黑綠。

圖 2 冠菌素包衣促進(jìn)大豆種子根系低溫脅迫下的生長(zhǎng)

圖 3 冠菌素包衣提升大豆種子根系活力指數(shù)定量數(shù)據(jù)

3.3 COR冠菌素處理對(duì)低溫脅迫下大豆植株苗期形態(tài)的影響

大田實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，不同濃度的冠菌素施用可以促使大豆植株在低溫下生長(zhǎng)更加健壯，可以顯著提高大豆苗期株高、主莖莖粗、大豆分枝數(shù)以及大豆總莢數(shù)（圖4、圖5）。

圖 5 冠菌素提升大豆低溫下植株苗期長(zhǎng)勢(shì)

圖 6 冠菌素提升大豆低溫下植株苗期形態(tài)特征

3.4 COR冠菌素處理對(duì)低溫脅迫下大豆產(chǎn)量的影響

中國(guó)黑龍江省大田實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，將藥劑與待播大豆（黑農(nóng)48）種子進(jìn)行混拌均勻包衣后進(jìn)行播種，雖然期間大豆遭遇兩次7℃左右的低溫脅迫，與對(duì)照相比，冠菌素單用以及與14-羥基蕓苔素甾醇復(fù)配使用保苗率約28萬株/公頃，實(shí)現(xiàn)大豆增產(chǎn)最高達(dá)37.06%（圖7、表1）。

圖 7 冠菌素提升大豆成熟期低溫下植株表型

表1 冠菌素處理對(duì)低溫脅迫下大豆產(chǎn)量的影響

3.5 COR冠菌素處理對(duì)低溫脅迫下大豆品質(zhì)的影響

中國(guó)黑龍江省大田實(shí)驗(yàn)的進(jìn)一步研究表明，與對(duì)照相比，低溫脅迫下冠菌素單用以及與14-羥基蕓苔素甾醇混用對(duì)大豆中蛋白質(zhì)、油分以及水分含量均有所提升（表2）。

表2 冠菌素處理對(duì)低溫脅迫下大豆品質(zhì)的影響

3.6 COR冠菌素用于花生種子包衣試驗(yàn)

研究表明，與懸浮種衣劑精甲?咯菌腈（37.5g/L?25g/L）對(duì)照組相比，冠菌素使用藥種比10g/100kg復(fù)配可以顯著提高花生種子的萌芽率，達(dá)到98.33%，相對(duì)增長(zhǎng)率達(dá)到18%，說明花生中COR的最佳使用劑量為10g/100kg（圖8、圖9）。

圖 8 種衣劑復(fù)配冠菌素對(duì)花生種子萌發(fā)生生長(zhǎng)的影響

圖 9 種衣劑復(fù)配冠菌素對(duì)花生根相對(duì)增長(zhǎng)率的影響

3.7 COR冠菌素用于玉米種子包衣試驗(yàn)

研究結(jié)果表明，使用冠菌素15g/100kg對(duì)玉米進(jìn)行包衣處理后可以顯著提高玉米萌芽率，同時(shí)COR使用可有效緩解懸浮種衣劑45%烯肟菌胺?苯醚甲環(huán)唑?噻蟲嗪的出苗率低、長(zhǎng)勢(shì)不整齊等副作用（圖10、圖11）。

圖 10 冠菌素與種衣劑處理19天后對(duì)玉米種子萌發(fā)的影響

圖 11 冠菌素與種衣劑對(duì)玉米種子萌發(fā)的影響

四、展望

極端氣候的變化對(duì)我們的福祉和地球健康日益構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅，未來二十年，隨著全球升溫1.5℃，世界將不可避免地面臨多重氣候的危害，持續(xù)無常的氣候變化會(huì)對(duì)世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來深重而持久的影響，種子作為農(nóng)業(yè)的″芯片″，是守牢糧食保障的關(guān)鍵，然而極端氣候變化下頻繁的極端嚴(yán)重低溫凍害會(huì)嚴(yán)重抑制種子的萌發(fā)活力，造成作物的生長(zhǎng)發(fā)育受阻，影響產(chǎn)量甚至造成嚴(yán)重的糧食危機(jī)。

大豆原產(chǎn)于中國(guó)，后經(jīng)日本傳向歐洲、美國(guó)直至世界各地，多年來，世界大豆的產(chǎn)量一直居于各類油料作物之首，對(duì)其需求也一直呈增長(zhǎng)勢(shì)頭。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2020年世界大豆種植面積為1.27億公頃，總產(chǎn)達(dá)到3.61億噸，而且大豆生產(chǎn)國(guó)高度集中，巴西、美國(guó)、阿根廷、印度、中國(guó)等五國(guó)大豆種植面積均超過600萬公頃，其中，美國(guó)、巴西和阿根廷三國(guó)大豆種植面積、總產(chǎn)之和均超過全球總量的80%。

當(dāng)前，大豆等作物面臨低溫凍害脅迫下萌發(fā)率低，出苗不整齊，幼苗生長(zhǎng)受抑制的世界難題，冠菌素作為一種全新的環(huán)境友好型的新型高效植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，用量少即可表現(xiàn)出顯著地植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)效果，用于種子處理在提高大豆等作物的抗低溫脅迫中效果非常顯著，將其與其他種衣劑復(fù)配應(yīng)用更是表現(xiàn)出增效、加合等作用，大大提高了大豆等作物低溫環(huán)境下的萌發(fā)和存活率，真正達(dá)到了優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目標(biāo)。

COR冠菌素用于種子處理的創(chuàng)新性應(yīng)用必將在全球范圍內(nèi)掀起新一輪科技創(chuàng)新帶動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)進(jìn)步的新浪潮，也必將在世界范圍內(nèi)解決糧食危機(jī)、糧食產(chǎn)量和糧食安全上發(fā)揮持續(xù)而巨大的作用。

參考文獻(xiàn)：

1. Pollock, C.J. and C.F. Eagles, Low temperature and the growth of plants. Symp Soc Exp Biol, 1988. 42: p. 157-80.

2. 蓋志佳, 等., 大豆低溫冷害研究進(jìn)展及防控技術(shù). 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào), 2021. 11(1): p. 7.

3. 袁會(huì)珠, 等.,種衣劑研發(fā)與應(yīng)用中如何應(yīng)對(duì)低溫脅迫. 農(nóng)化市場(chǎng)十日訊, 2016(10): p. 39-39.

4. 呂桂蘭, 等.,遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué), 在低溫條件下赤霉素和激動(dòng)素對(duì)大豆種子萌發(fā)的影響. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué), 1999(4): p. 9-11.

5. 馮乃杰, 等.,化控種衣劑在低溫脅迫下對(duì)大豆幼苗內(nèi)源激素的調(diào)控. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào), 2005. 17(2): p. 14-17.

6. Ritonga, F.N. and S. Chen, Physiological and Molecular Mechanism Involved in Cold Stress Tolerance in Plants. Plants (Basel), 2020. 9(5).

7.  張大偉, 等., 低溫脅迫對(duì)大豆萌發(fā)期生理指標(biāo)的影響. 大豆科學(xué), 2010. 29(2): p. 228-232.

8.  馮乃杰, 等.,化控種衣劑提高大豆幼苗抗寒性的機(jī)理研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008. 41(12): p. 4281-4286.

9.  馮乃杰, 等.,不同種衣劑對(duì)大豆幼苗抗低溫脅迫能力的影響. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào), 2003(2): p. 28-30.

10. 肖曉, 王權(quán)，等. 作物研究, 水稻種衣劑研究進(jìn)展. 作物研究, 2008(S1): p. 405-408.

11. 趙海濱, 小麥種衣劑的應(yīng)用進(jìn)展. 1997.

12.  姜軍, 等.,玉米種衣劑研究進(jìn)展. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008. 12(9): p. 49-50.

13.  付艷, 等.,國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 蔬菜種衣劑的研究與應(yīng)用綜述. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009(12): p. 211-214.

14.  吳建明, 等.,作物雜志, 種衣劑在大豆上應(yīng)用的研究進(jìn)展. 2005. 21(4): p. 29-32.

15.  劉燕, 等.,生物種衣劑對(duì)不同大豆品種產(chǎn)量及品質(zhì)影響的研究. 大豆科技, 2019(4): p. 21-24.

16.  苗玉新, 等.,種衣劑在大豆上的應(yīng)用. 大豆通報(bào), 1996(4): p. 10-10.

17.  Skrudlik, G., et al., The effect of short warm breaks during chilling on photosynthesis and the activity of antioxidant enzymes in plants sensitive to chilling. Journal of Agronomy.2000. 184(4): p. 233-240.

18.  Hope, H., et al., Low temperature emergence potential of short season corn hybrids grown under controlled environment and plot conditions. Canadian Journal of Plant Science, 1992. 72(1): p. 83-91.

19.  鄭光華, 徐本美, 等.,豆科種子萌動(dòng)初期對(duì)低溫反應(yīng)的三種類型. 科學(xué)通報(bào), 1981. 9: p. 564-567.

20.  郝晶, 張立軍, 等., 低溫對(duì)大豆不同耐冷性中萌發(fā)期保護(hù)酶活性的影響. 大豆科學(xué), 2007(2): p. 171-175.

21.  吳旭紅, 等.,高師理科學(xué)刊, 中藥種衣劑對(duì)大豆苗期生長(zhǎng)的影響. 高師理科學(xué)刊, 2005. 25(2): p. 51-53.

22.  許艷麗, 等.,壯豐安對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的調(diào)控研究. 大豆科學(xué), 1999. 18(4): p. 355-360.

23.  張立軍, 等., H2O2 對(duì)不同大豆品種低溫萌發(fā)及主要抗氧化酶活性的影響. 大豆科學(xué), 2008. 27(1): p. 97-100.

24.  楊永青, 汪曉峰, and 王. %J, 滲透調(diào)節(jié)對(duì)低溫傷害敏感大豆種子質(zhì)膜氧化還原活性的影響. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào), 2004. 30(5): p. 589-594.

25.  于奇, 等.,低溫脅迫下褪黑素對(duì)大豆種子萌發(fā)的影響. 大豆科學(xué), 2019(1): p. 56-62.

26.  Katsir, L., et al., COI1 is a critical component of a receptor for jasmonate and the bacterial virulence factor coronatine. 2008. 105(19): p. 7100-7105.

特別聲明：以上內(nèi)容(如有圖片或視頻亦包括在內(nèi))轉(zhuǎn)自網(wǎng)絡(luò),刊登本文僅為傳播信息之用，絕不代表贊同其觀點(diǎn)或擔(dān)保其真實(shí)性，若有來源標(biāo)注錯(cuò)誤或侵犯了您的合法權(quán)益，請(qǐng)與本網(wǎng)聯(lián)系，我們將及時(shí)更正、刪除，謝謝。